Beta Oxidação

A Beta-Oxidação é o primeiro passo dos três passos da oxidação mitocondrial dos ácidos graxos. Ocorre na matriz mitocondrial e nela os ácidos graxos sofrem a remoçao oxidativa de unidades sucessivas de dois átomos de carbono na forma de acetil-CoA, começando pela extremidade carboxila da cadeia carbônica do ácido graxo.

 beta oxidação 1

Podemos dividir a beta oxidação em quatro reações. São elas:

  1. Desidrogenação

O FAD é utilizado na reação para promover uma desidrogenação, retirando 2H.

       2.       Hidratação

A água entra e retira a dupla ligação que havia entre os carbonos, gerando um grupo cetona no carbono beta, ou seja, o terceiro carbono.

       3.       Desidrogenação

O NAD é utilizado, assim como o FAD, como receptor de eletrons e retira 2H.

        4.       Tiolise

Utiliza-se coenzima A para romper o fragmento carboxila terminal na forma de acetil-CoA. Essa reação ocorre por meio da acil-CoA acetiltransferase (Tiolase).

 

As três primeiras reações servem para deixar a ligação C-C, rompida na quarta reação, menos estável. Além disso, a cetona no carbono beta ajuda no ataque nucleofilico (íon em busca de eletrons) pelo –SH da coenzima A, catalisado pela tiolase.

O Resultado da beta oxidação é a liberação uma molécula de acetil-CoA, dois pares de elétrons e quatro protons (H+) e a diminuição da cadeia de acil-CoA graxo de cadeia longa em dois carbonos.

Depois de passar uma vez pela beta oxidação o acil-Coa graxo de cadeia longa, agora reduzido em dois carbonos, passa novamente pelas quatro reações e isso se prossegue até que todo o acil-CoA graxo seja totalmente oxidado e convertido em acetil-CoA.

Deve-se lembrar que o FADH2 e o NADH formados na beta oxidação são utilizado na cadeia respiratória, logo a beta oxidação contribui para a produção de ATP. A proporção de ATP produzida a cada passagem pela beta oxidação é de 4ATP para cada passagem na beta-oxidação. Além disso, o acetil-Coa produzido irá para o ciclo do ácido cítrico (Ciclo de Krebs), em que cada acetil-CoA produz 10ATP.

Exemplo:

O Palmitato, que é um ácido graxo com 16 carbonos, pode passar pela beta oxidação 7 vezes gerando: 28 ATPs diretos da cadeia respiratória e mais 80ATPs que vieram do acetil-CoA.

Beta Oxidação de ácidos graxos insaturados a insaturação (dupla ligação entre os carbonos) impede que a enzima da segunda reação, enoil-CoA hidratase, atue, logo, é necessário que enzimas auxiliares atuem.

-Em ácidos graxos monoinsaturado utiliza-se uma isomerase a qual irá reposicionar a dupla ligação, que está em posição cis e não trans, a qual é a posição correta para que ocorra a beta oxidação.

Digitalizações065

-Em ácidos graxos polisaturados utiliza-se a isomerase para reposicionar as duplas ligações e uma redutase dependente de NADPH que adiciona um hidrogenio no ácido graxo.

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Beta oxidação de ácidos graxos com numero impar de carbonos ocorre de maneira identica a beta oxidação de ácidos graxos com número par de carbonos, porém, a ultima passagem pela beta oxidação terá um substrato com cinco carbonos, logo, será produzido acetil-CoA e propionil-CoA, este deve ser carboxilado para ser utilizado no ciclo de krebs, enquanto o acetil-CoA vai direto para o ciclo do ácido citrico.

Carboxilação do propionil-Coa é carboxilado em estereoisômero D do metilmalonil-CoA, essa reação depende da Biotina. O D do metilmalonil-CoA é enzimaticamente epimerizado formando seu esteroisômero L, o L do metilmalonil-CoA sofre um rearranjo intramolecular catalisado por uma enzima que depende da coenzima B12 (Vitamina B12) e forma o succinil-CoA, que pode entrar no ciclo do ácido citrico.

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Regulação da beta oxidação é dependete da velocidade com que o acil-CoA graxo de cadeia longa é transferido do citosol para a matriz mitocondrial. Além disso o malonil-Coa, um dos primeiros intermediarios na biosintese dos acidos graxos, inibe a entrada dos ácidos graxos nas mitocondrias. Isso bloqueia a oxidação dos ácidos graxos enquanto ocorre a sua biossíntese.

Curiosidade: o peroxissomo também é capas de fazer oxidação de ácidos graxos e são os principais responsáveis por isso nos vegetai. Isso ocorre por vias semelhantes a que acontece na matriz mitocondrial. No peroxissomo ocorre muito mais a oxidação de ácidos graxos de cadeias muito longas.

Na doença adrenoleucodistrofia ligada ao cromossomo X, os peroxissomos não são capazes de fazer a oxidação de ácidos graxos de cadeia longa, o que acarreta o acumulo desses ácidos graxos no sangue e provoca perda da visão, distúrbios do comportamento e a morte dentro de poucos anos.

Para saber mais assista:

Referencial Bibliográfico

Bibliografia Geral. ALBERT L. LEHNINGER DAVID L. NELSON MICHAEL M. COX.Lehninger Princípios de Bioquímica Ed. Sarvier, 2007. Thomas M. Devlin.

http://www.youtube.com/watch?v=8SSBgxFQCDU

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